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2019年12月12日 星期四
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茶科技进展 | 茶叶花青素合成、调控及功能的研究进展
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茶叶的紫色的芽叶与花青素

茶友们对茶叶的白化和黄化一定不陌生,相关的产品也喝过了不少。但是紫色芽叶的茶叶大家是否尝试过呢?又是否清楚它是怎么形成的?

来跟随我们一探究竟吧。

 

1茶与花青素

 

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茶是世界三大无酒精饮料之一。茶叶中含有大量具有保健功能的多酚类物质,其中花青素是茶树次生代谢途径产生的类黄酮化合物是植物体内较为重要的一类次生代谢物,广泛分布于表皮细胞的液泡中。自然状态下,花青素主要以花色苷的形式存在,即通过形成糖苷键的方式与1个或多个葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖等结合。

相关研究显示,花青素的大量积累可导致茶树新梢芽叶呈现紫红色,说明茶树花青素的生物合成与紫红色芽叶的形成密切相关。

 

2茶树中花青素形成的原因

 

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芽叶红紫化是茶树中较为常见的现象,红紫色芽叶一般可分为两种类型,一是普通茶树品种受外界环境因素的影响,如高温、强光等,芽叶由绿色变为红紫色;二是特异茶树品种的新梢常年呈现红紫色,如紫娟、紫嫣等。鉴于花青素的诸多功效,茶树花青素相关的研究显得尤为重要。

 

3茶树中花青素的种类

 

 

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目前对于紫化芽叶成分的研究已开展较多,已知的花青素有20多种茶树紫化芽叶中花青素主要有天竺葵色素、矢车菊色素和飞燕草色素及其糖苷普通茶叶中花青素含量约占干物重的0.01%,而紫芽茶中可高达0.5%~1.0%

花青素的稳定性与所处环境的pH存在一定的联系,研究表明在酸性条件下花青素较稳定,其他外部因素相同的条件下,尽可能低的pH可使花青素的降解减慢,从而使得其保存时间延长。另外,在酸性条件下,茶叶中花白素和由儿茶素聚合形成的原花色素也能够部分转化为花青素。

 

 

4花青素的功能

 

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花青素在生理功能上具有光保护作用和渗透调节作用:

1.光保护作用:花青素具有2个吸收高峰,分别位于270~290nm紫外光区域和500~550 nm可见光区域,这也就决定了植物中所含的花青素在一定程度上会影响光合作用,因此,推测其具有吸收过滤可见光和紫外光的保护作用。

大量研究表明,花青素具有缓解叶片中光氧化损伤的潜力,主要通过屏蔽叶绿体过多的高能量量子和清除活性氧物质。Burger等研究发现在受到UV-B和UV-C胁迫时,高花青素的红叶受到的伤害显著低于绿叶,而强可见光处理后,光抑制现象无明显差异,这也在一定程度上证明了花青素在表皮细胞中起到了光保护的作用,但其具体的光保护机制尚不清楚。

 

2. 渗透调节作用:花青素作为一种水溶性色素,具有渗透调节的作用。在低温胁迫下,植物花青素合成的相关酶活性增加,促使营养器官中积累的碳水化合物转化为花青素,表皮细胞液泡中的花青素使得叶片渗透势降低,降低冰点以减少冻害,从而抵御逆境胁迫。在葡萄糖和甘露醇的渗透胁迫下,植物花青素积累量增加。因此,花青素可能直接或间接地参与植物细胞的渗透调节。

 

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花青素的保健作用

茶树紫色芽叶特异品种中富含的花青素作为一种自由基清除剂,具有抗氧化、预防心血管疾病及癌症、改善视力等多种保健功能

费旭元等对“紫娟”茶的研究表明,其茶叶中富含的花青素具有较强的抗氧化活性。林志诚等指出,紫芽茶的花青素提取物作为化学抑制剂,能够抑制结肠肿瘤细胞的增殖生长,诱导癌细胞的凋亡。国内的1项病例对照研究也显示绿茶或乌龙茶消费量与心血管疾病患病风险呈负相关。梁名志等通过动物降压试验以及茶中相关降压物质的分析,提出特种紫芽茶中富含的花青素可能是降压效果显著的重要物质。

 

 

5茶树花青素的合成与转运

 

1.茶树花青素的合成

 

花青素的生物合成是植物类黄酮物质合成途径的1个主要分支,茶树中花青素生物合成途径的主要步骤已基本探明,主要分为3个阶段,如下图所示:

 

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2.茶树花青素的转化

 

黄酮类化合物主要在植物细胞质内质网表面合成,之后被转运到不同的位置,其中花青素及原花青素被运输到液泡中大量积累。花青素合成后的转运过程较复杂,涉及多种转运蛋白之间的互作。

其中,谷胱甘肽转移酶(GSTs)是植物类黄酮物质转运过程的关键酶,大量研究发现,植物细胞质中GSTs可与花青素、黄酮醇等多种类黄酮化合物紧密结合,以确保花青素在细胞质中的结构稳定性,同时便于液泡膜上转运蛋白的识别,使其转运至液泡中。其中GSTF是与类黄酮物质积累相关研究发现最多的家族,其可能直接作为配体蛋白,与类黄酮结合,参与花青素、原花青素的转运。

 

 

6茶树花青素的合成与转运

 

青素的生物合成受到内部和外部因素的共同调控。合成途径中的结构基因编码的酶确定了最终生成花青素的种类,转录因子则影响花青素生物合成的强度和表达模式,并且同一调节基因通常能够控制多种不同结构基因的表达;环境因子能够调控花青素生物合成途径中的结构基因,同时还可调控调节基因的表达,从而影响茶树芽叶中花青素的积累。

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1. 花青素生物合成相关的调节基因

转录因子MYB、bHLH和WD40蛋白的复合物在多个物种中介导花青素生物合成的多个酶促步骤,MBW复合物通过与花青素生物合成结构基因的启动子结合,从而达到激活相关结构基因表达的功能。

除了MYB和bHLH转录因子之外,WD40蛋白,如矮牵牛AN11,拟南芥TTG,玉米PAC1和紫苏WD蛋白都参与花青素生物合成复杂的调控机制。但bHLH和WD40这两种转录因子在茶树花青素生物合成方面的研究较少。

2 .影响花青素生物合成的外部因素

环境因子在花青素的积累过程中起着关键作用,茶树花青素的生物合成受到光、温度、氮素和蔗糖等外部因素的影响,它们通过复杂的信号转导网络刺激转录因子,触发与花青素生物合成有关的基因表达,进而造成花青素种类和含量的差异,从而影响茶树芽叶的颜色。

 

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结语:花青素作为一种天然色素和抗氧化剂,在医疗、保健、营养价值等方面具有广泛的利用价值和应用前景;同时,花青素对逆境胁迫下的植物具有一定的保护作用。因此,选育特异紫色芽叶茶树品种,开发利用高花青素新产品是目前茶树花青素研究的重要任务。

 

部分图片来自网络

 

论文原文:茶叶科学 2018,38(6):606~614《茶叶花青素合成、调控及功能的研究进展》

论文作者:庞丹丹,张芬,张亚真,韦康,王丽鸳,成浩

中国农业科学院茶叶研究所,国家茶树改良中心,农业部茶树生物学与资源利用重点实验室,浙江 杭州 310008

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